產甲烷細菌的生理
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發布日期：2023-02-17
產甲烷細菌的生理
產甲烷細菌是微生物中一個非常獨特的類群，它們具有與眾不同的生理學特性。
(1)產甲烷細菌的營養特征
①碳源 產甲烷菌只能利用簡單的碳素化合物，這點與其他微生物用于生長和代謝的能源和碳源有明顯的不同。常見的基質包括 H2/CO2、甲酸、乙酸、甲醇、甲胺類等。有些種可以利用 CO 為基質但生長緩慢，有的種可以生長于異丙醇和 CO2 上。1986 年，Kiene 等報道從水底沉積物中分離到一株純培養，生長基質為甲基硫化物。絕大多數產甲烷細菌可利用H2，但食乙酸的索氏甲烷絲菌、嗜熱甲烷八疊球菌(methanosarcirathermophil 不能利用 H2，能利用氫的產甲烷細菌多數可利用甲酸，有些只能利用氫。甲烷八疊球菌在產甲烷細菌中是能代謝底物種類最多的細菌，一般可利用H/CO2、甲醇、乙酸、 二甲胺、三甲胺。有的甲烷八疊球菌還可以利用 CO 生長。后來的研究發現，一些食氫的產甲烷細菌還可以利用短鏈醇類作為電子供體，氧化仲醇成酮和氧化伯醇成羧酸(Widde1996;Zellner 和 Winter，1987)
② 氮源 產甲烷細菌均能利用氨態氮為氮源，但對氨基酸的利用能力較差。瘤胃甲烷短桿菌的生長要求有氨基酸。酪蛋白胰酶水解物(Trypticase)能刺激某些產甲烷細菌和布氏甲烷桿菌的生長。一般來說，培養基中加入氨基酸，可以縮短世代時間，并且可以增加細胞產量，但對嗜熱自養甲烷桿菌并沒有此效應。即使氨基酸和肽都存在時，氨態氮仍為產甲烷細菌生長所必需。
③生長因子 有些產甲烷細菌必需某些維生素類尤其是乙族維生素物質，或者添加維生素能夠刺激它的生長。有些需加入瘤胃液才能旺盛生長。
④ 微量元素 所有產甲烷細菌的生長都需要 Ni、Co 和 Pe ，培養基中1~5μmol/L的 Ni
能滿足其生長， Ni 的吸收率為17~80pg/g 細胞干重，Ni是產甲烷細菌中
F43 和氫酶的一種重要成分;Co 的吸收率為 17~120μg/g 細胞干重，咕啉生物合成時需要大量 Co。產甲院細菌對 Pe的需要量較大，吸收率也較高，為
1~3mg/g 細胞干重，因此培養基中全鐵濃度需要維持在0.3~0.8mmol/L。另外，有些產甲烷細菌還需要其他金屬元素，如 Mo
能刺激嗜熱自養甲烷桿菌和巴氏甲烷八疊球菌的生長并在細胞內積累。還有些產甲烷細菌的生長需要較高濃度 Mg 的存在。
(2)產甲烷細菌代謝中特有的輔酶
產甲烷細菌具有獨特的輔酶，它們在激發甲烷的形成中起著不可缺少的作用，下面簡單個紹一下 F420 和 CoM。
①F420 澤恩和切斯曼等首先提出在產甲烷細菌中存在有 F420，以后又證實它在產甲烷細菌中的普遍存在。 F42.不僅存在于產甲烷菌細胞體內，而且存在于甲烷發酵液中。F420是種低分子量僅為630 的熒光化合物，被氧化時在 420nm處呈現藍綠色熒光，并出現一個顯的吸收峰，而被還原時則在420nm處失去其吸收峰和熒光。因此，產甲烷細菌在20nm 紫外光激發下產生自發熒光。F42o是一種低電位的最初電子載體，其氧化還原電位沒有測定，可能接近-300mV或低。F42o 被氫化酶分解產生的電子還原，然后把所得的電子移交給電子轉移鏈，再由電子專移鏈逐步把CO2還原為CH4在產甲烷細菌中， NADP( 即煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸)還原與F42o相偶聯的。 F42o替代鐵氧還蛋白，在瘤胃甲烷短桿菌中發現甲酸鹽和氫的氧化通過 F420與NADP的還原作用偶聯在一起而被調控的，并發現在布氏甲烷桿菌中對甲面氫的氧化作用也通過 NADP 與 F42o的還原作用相偶聯。
②CoM 麥克布里德和沃而夫在1970年首先在產甲烷桿菌MO.H 菌株中發現參與甲基轉移反應的輔酶，稱為輔酶M(CoM)。CoM是所有已知輔酶中最小的、具滲透性的、含量高、對酸和熱穩定的輔助因子。 CoM在260nm處呈現最大的吸收峰。由于CoM的耐 熱性，在低于 425℃時分解很慢，在 425℃下才分解。CoM 在產甲烷細菌細胞內含量很高，平均濃度為 0.2~2mmol/L;在瘤胃甲烷短桿菌胞中積累量可達5mmol/L 。細胞內含有如此高的濃度，說明 CoM 在產甲烷的過程中起著極為重要的作用。 CoM是一種新的甲基轉移的輔酶，即為活性甲基的載體。產甲烷細菌中只有瘤胃甲烷短桿菌不能自身合成 CoM，需要供給 CoM。因此在培養此菌時必須在基質中加入 CoM，才能良好生長和產甲烷，且隨著加入 CoM濃度的增加，生長量和產甲烷量隨之增加。
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