厭氧微生物—產氫產乙酸細菌
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發布日期：2023-01-06
產氫產乙酸細菌
(1)產氫產乙酸細菌的發現及其重要意義
1916 年，俄國學者奧梅粱斯基(V.L.Omeliansky)分離了第一株不產生孢子、能發酵乙醇產生甲烷的細菌，稱為奧氏甲烷桿菌。1940年巴克(Barker)發現這種細菌具有芽孢，又改名為奧氏甲烷芽孢桿菌(Methanobacillus omelianskii)。布賴恩特(H.P.Bryant)等人于1967 年發表的論文中指出，所謂奧氏甲烷細菌，實為兩種細菌的互營聯合體:一種為能發酵乙醇產生乙酸和分子氫的、能運動的、革蘭陰性的厭氧細菌，稱為S菌株;另一種為能利用分子氫產生甲烷、不能運動、革蘭氏染色不定的厭氧桿菌，稱為M.O.H菌株，亦即能利用氫產生甲烷的細菌(methanogenic organism utilizes H2)。它們進行的生化反應如下:
2CH;CH?OH+2H?0_S菌株_2CH?COOH+4H?
4H+HCO;+H+ M.O.H 菌株,сH4 +3H?O
在上面的共營生化反應里，S菌株分解乙醇產生分子氫，為M.O.H菌株提供基質;而 M.O.H菌株利用分子氫降低了環境中的氫分壓，為S菌株繼續代謝乙醇提供了必要的熱力學條件。研究資料表明，當氫分壓大于4.9x10-Pa時，S菌株的代謝即受到抑制。
產氫產乙酸細菌的發現具有非常重要的意義:
① 在厭氧消化過程中，第一酸化階段的發酵產物除可供產甲烷細菌吸收利用的甲酸、甲醇、甲胺類外，還有許多其他重要的有機代謝產物，如三碳以及三碳以上的直鏈脂肪酸，二碳以及二碳以上的醇，酮和芳香族有機酸等。根據實際測定和理論分析，這些有機物至少占發酵基質的 50%以上(以COD計)。它們最終轉化成甲烷，這表明還存在著一大批功能和S菌株相似的能為產甲烷細菌提供基質的產氫產乙酸細菌群。也就是說，在有機物的厭氧轉化鏈條上，出現了一個新的環節或者階段，從而為厭氧消化三階段理論奠定了基礎。
② 以證實奧氏甲烷芽孢桿菌非純種作為突破口，隨后又從熱力學上進一步斷定，以前命名的幾種甲烷細菌，如能將丁酸和己酸等偶碳脂肪酸氧化成乙酸和甲烷，以及能將戊酸等奇碳脂肪酸氧化成乙酸、丙酸和甲烷的弱氧化甲烷桿菌(methanobacterium suboxydans),能將丙酸氧化成乙酸、CO?和甲烷的丙酸甲烷桿菌(M.propioncum)均非純種，使得產甲烷細菌的種屬進一步得到純化和確認。
③ 否定了原以為可作為甲烷細菌基質的許多有機物(如:丙醇、乙醇、正戊醇、異丙醇、丙酸、丁酸、異丁酸、戊酸和已酸等)，而將產甲烷細菌可直接吸收利用的基質范圍縮小到僅包括三甲一乙[甲酸、甲醇、甲胺類(一甲胺、二甲胺、三甲胺)、乙酸]的簡單有機物和以 Hz/CO組合的簡單無機物等為數不多的幾種化學物質。
(2)種間氫轉移和互營聯合
產氫產乙酸菌為產甲烷細菌提供乙酸和氫氣，促進產甲烷細菌的生長。產甲烷細菌由于能利用分子氫而降低生長環境中的氫分壓，有利于產氫產乙酸細菌的生長。在厭氧消化過程中，這種在不同生理類群菌種之間氫的產生和利用氫的偶聯現象首先被 Bryant，Wolfe, Wolin 等研究者稱為種間氫轉移。產氫產乙酸菌只有在耗氫微生物共生的情況下，才能將長鏈脂肪酸降解為乙酸和氫，并獲得能量而生長，這種產氫微生物與耗氫微生物間的共生現象稱為互營聯合(syntrophie association)。產甲烷細菌純培養的研究表明，發酵性細菌分解發酵復雜有機物時所產生的除甲酸、乙酸及甲醇以外的有機酸和醇類，均不能被產甲烷細菌所用。所以，在自然界除S菌株外，一定還存在著其他種類的產氫產乙酸菌，將長鏈脂肪酸氧化為乙酸和氫氣。這種互營聯合菌種之間所形成的種間氫轉移不僅在厭氧生境中普遍存在，而且對于使厭氧生境有生化活性十分重要，是推動厭氧生境中物質循環尤其是碳素轉化生物力。在厭氧發酵的場所，無論是在厭氧消化器還是反芻動物的瘤胃內，互營聯合中的用氫菌主要是食氫產甲烷菌，所以種間氫轉移也主要是發生在不產甲烷菌和產甲烷菌之間.
(3)產氫產乙酸細菌的分類
① 降解丁酸鹽的產氫產乙酸菌 降解丁酸的細菌一直沒有被分離成純培養，Michael和 Bryant等采用加人耗氫菌的富集分離方法分離純化獲得了產氫產乙酸菌和產甲烷菌的雙菌培養物。Mclnemey(1979)首次報道了氧化丁酸鹽的雙菌培養物。用脫硫弧菌G11菌株作為用氫菌與產氫產乙酸菌共同培養，以硫酸鹽作為最終電子受體而分離的，命名為沃爾夫氏互營單胞菌(syntrophomonas wolfei)(Mclnemey和 Bryant，1981)。
在爾夫氏互營單胞菌是革蘭氏染色陰性，無芽孢桿菌，菌體(0.5~1.0)μmx(2.0~0)pm，稍彎，端部稍尖，單生或成對，有時也呈短鏈，在細胞凹陷側有2~8根鞭毛，緩慢運動。對青霉素敏感。
② 降解丙酸鹽的產氫產乙酸菌 丙酸在厭氧條件下更難發生氧化反應，硫酸鹽還原菌與丙酸的氧化有關，脫硫球形菌屬(desulfolubous)的一個細菌，能在有硫酸鹽的情況下降解丙酸(Mclnerney和Bryant，1980)。1980年，Boone和Bryant發現了一種在丙酸為底物的富集培養物中，并要求脫硫弧菌參與進行種間氫轉移才能生長的細菌，他們將其命名為沃林氏互營桿菌(syntrophobacter wolinii)
沃林氏互營桿菌是一株革蘭氏染色陰性、無芽孢桿菌，單生、成對、短鏈或長鏈，有時為不規則的絲狀，只有在硫酸鹽的情況下，與利用氫的硫酸鹽還原菌共養生長，只氧化丙俊，不氧化乙酸、丁酸、己酸。在無硫酸鹽條件下，沃林氏互營桿菌、亨氏甲烷螺菌、脫硫弧菌三菌培養物的倍增時間(161h)約等于含有硫酸鹽的雙菌培養物(87h)的2倍.
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