厭氧微生物—發酵性細菌
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發布日期：2022-12-30
發酵性細菌是一個非常復雜的混合細菌群，主要屬于專性厭氧細菌，包括梭菌屬、丁酸弧菌屬和真細菌屬等。該類細菌可以在厭氧條件下將多種復雜有機物水解為可溶性物質，并將可溶性有機物發酵主要生成乙酸、丙酸、丁酸、氫和二氧化碳，所以也有人稱其為水解發酵性細菌或產氫產酸菌。
(1)發酵性細菌的種類、數量和營養
發酵性細菌是復雜的混合菌群，主要包括纖維素分解菌、半纖維素分解菌、淀粉分解菌、脂肪分解菌、蛋白質分解菌等。1976 年曾報道了 18 個屬的 51個種。到目前為止，已研究過的就有幾百種，在中溫厭氧消化過程中，有梭狀芽孢桿菌屬、擬桿菌屬、丁酸弧菌屬、真細菌屬、雙歧桿菌屬和螺旋體等屬的細菌;在高溫厭氧消化器中，有梭菌屬和無芽孢的革蘭氏陰性桿菌。幾個研究者的資料表明，在中溫發酵的下水污泥中，每毫升發酵性細菌的數量為108~10°個，而以每克揮發性固體計算含 10日~101個。利用特異的含碳底物對發酵性細菌的計數研究報道，每毫升下水污泥中含有107個蛋白質水解菌，105個纖維素水解菌。而利用Hungate技術進行測定，根據發酵管內是否產生有機酸而確定每毫升污泥中發酵性細菌的數量。經研究表明，在中溫厭氧消化的污泥中發酵性細菌的數量可達108~10個/mL，其中蛋白質水解菌為 107個/mL，纖維素分解菌為105~10個/mL。
發酵性細菌利用基質中存在的碳水化合物作為生長的能源。有些利用基質代謝的中間產物，如乳酸鹽、甘油或碳水化合物的水解產物。有些發酵性細菌利用化合物作為能源表現出多樣性，例如溶纖維丁酸弧菌和棲瘤擬桿菌常發酵糖苷、多糖類和其他許多碳水化合物類。少數發酵性細菌利用氨基酸、多肽作為生長的主要能源。有些發酵性細菌利用化合物具有專.性，例如嗜淀粉擬桿菌，僅利用淀粉和淀粉的水解產物、糊精、麥芽糖。
(2)發酵性細菌的功能與生存環境
在厭氧消化過程中，發酵性細菌起著特別重要的作用，其作用主要表現在以下2個方面。
①將大分子不溶性有機物水解成小分子的水溶性有機物。水解作用是在水解酶的催化作用下完成的。水解酶是一種胞外酶，因此水解過程是在細菌細胞的表面或周圍介質中完成的。發酵性細菌群中僅有一部分細菌種屬具有分泌水解酶的功能，而水解產物卻一般可被此他的發酵性細菌群所吸收利用。
細菌將水解產物吸收進細胞內，經細胞內復雜的酶系統的催化轉化，將一部分供能源使用的有機物轉化為代謝產物，滲人細胞外的水溶液里，成為參與下一階段生化反應的細菌群吸收利用的基質(主要是有機酸、醇、酮等)。
發酵性細菌主要是專性厭氧菌和兼性厭氧菌，屬異養菌。其優勢種屬隨環境條件和發醒基質的不同而異。在環境條件中受溫度的影響較明顯，在中溫消化裝置中，發酵性細菌主要屬于專性厭氧菌。包括梭菌屬、擬桿菌屬、丁酸弧菌屬、真細菌屬、雙歧桿菌屬和螺旋體夠屬的細菌;在高溫厭氧消化器中，有梭菌屬和無芽孢的革蘭氏陰性桿菌
此外，發酵基質的種類對主要發酵性細菌的種群有十分明顯的影響。
①在富含蛋白質的厭氧消化液(如處理奶酪廠廢水的消化池)里，存在著蠟狀芽孢桿菌、環狀芽孢桿菌、球狀芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、變異微球菌、大腸桿菌、副大腸桿菌以及假單胞菌屬的一些種。
②在含纖維素的厭氧消化液中，如在處理植物殘體以及食草動物的糞便的消化液中。存在著蠟狀芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、產糞產堿桿菌、普通變形菌、銅綠色假單胞菌、溶纖維丁酸弧菌、棲瘤胃擬桿菌等。
③在富含淀粉的厭氧消化液(如處理淀粉廢液、酒精發酵殘渣等的消化池)里，存在著變異微球菌、尿素微球菌、亮白微球菌、巨大芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌以及假單胞菌屬的某些種。
④在硫酸鹽含量高的消化液(如處理硫酸鹽制漿黑液的厭氧消化池)里，存在著大量屬于專性厭氧菌的脫硫弧菌屬細菌。
⑤在處理生活垃圾和雞場廢棄物的消化池里，屬于兼性厭氧菌的大腸桿菌和鏈球菌將會大量出現，有時可達細菌總數的一半。
發酵性細菌的世代期短，數分鐘到數十分鐘即可繁殖一代。另外，發酵性細菌大多數為異氧型細菌群，對環境條件適應性特別強。
(3)發酵性細菌的生化反應
在厭氧消化過程中，發酵性細菌最主要的基質是蛋白質、淀粉、脂肪和纖維素。這些有機物首先在水解酶作用下分解為水溶性的簡單化合物，其中包括單糖、高級脂肪酸、甘油以及氨基酸等。這些水解產物再經發酵性細菌的胞內代謝，除產生 CO、NH3、H2、HS等無機物外，主要轉化為一系列有機酸和醇類物質而排泄到環境中去。在這些代謝產物中.最多的是乙酸、丙酸、乙醇、丁酸和乳酸等，其次是丙酮、丙醇、丁醇、異丙醇、戊酸、琥珀酸等。
一般來說，發酵性細菌利用有機物時，首先在胞內將其轉化成丙酮酸，然后根據發酵性細菌的種類不同和控制的環境條件(如 pH 值、H分壓、溫度等)的不同而形成不同的代謝產物。
基質濃度大的時候，一般都能加快生化反應的速率?；|組成不同時，有時會影響物質的流向，形成不同的代謝產物。
代謝產物的積累一般情況下會阻礙生化反應的順利進行，特別是發酸產物中有氫氣產生(如丁酸發酵)而又出現積累時。所以，保持發酵性細菌與后續的產氫產乙酸細菌和產甲烷細菌的平衡和協同代謝是至關重要的。
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